「ミネラル輸送・利用の分子機構から見た植物の栄養環境への応答」

三輪京子（大学院地球環境科学研究院；JST　さきがけ）
 

植物は変動する土壌のミネラル環境にどのように適応してきたのであろうか？種間や品種間の栄養環境に対するふるまいの違いは分子レベルでどう説明されるだろうか？

植物個体のミネラル栄養は、個体の成長・生存や種子生産を決定する重大な要素である。植物の必須元素は窒素、リン、カリウムをはじめとして17種類ある。しかし、植物が利用可能な必須元素が土壌中に常に十分に存在するとは限らず、毒性を持つ元素が高濃度に存在する場合もある。発芽した環境から動くことのできない植物は進化の過程で、ミネラル栄養の過不足に適応するためのしくみを発達させてきた。

発表者は不良環境での植物生産向上を目標とし、植物個体のミネラル栄養応答の分子レベルでの理解を目指してきた。モデル植物シロイヌナズナを用いて、必須元素であり、かつ高濃度では有毒である「ホウ素（B）」に注目し、栄養環境応答を担う鍵となる分子・遺伝子の同定に取り組んできた。

① 相同な輸送体タンパク質による効率的な吸収と排出による毒性緩和
植物は各ミネラルに対して「輸送体」という基質を選択的に運ぶ膜タンパク質をもち、土壌の栄養環境に応じてその発現や活性を制御して吸収・排出を行い、恒常性を保っている。シロイヌナズナにおけるホウ素輸送では、BOR1とBOR4という相同な排出型ホウ素輸送体が対照的な生理機能を担うことにより幅広いホウ素濃度環境に適応していることを明らかにした。BOR1は低ホウ素環境下で生育に必要なホウ素を導管へ排出し、根から地上部への効率的な輸送に働く。一方、BOR4は高ホウ素環境下で毒性を持つ高濃度のホウ素を細胞外へ排出し、ホウ素過剰害を緩和する。これは、植物が遺伝子重複によって異なる発現様式や機能をもつタンパク質を獲得し、欠乏から過剰という幅広いホウ素濃度の土壌環境で生存するしくみを発達させた一例である。

② 体内のミネラル利用効率（要求量）を決定する遺伝子変異の同定
貧ミネラル栄養環境での生産性は、土壌からのミネラル吸収効率に加えて体内ミネラル利用効率で決定される。植物の生育に必要なミネラル要求量（体内利用効率）は種間や品種間によって異なることが知られているが、その違いを説明する分子基盤は明らかではない。私たちは、輸送体機能欠損株に対してさらに二つ目の変異を導入し、「地上部ミネラル濃度は低いままだが生育量が回復した」ミネラル要求量の低下した二重変異株の探索に取り組み、ホウ素要求量を低下させる遺伝子変異の同定に成功した。本結果は、栄養要求量を決定する遺伝子を同定する新たな方法論というだけではなく、遺伝的変異の組み合わせによって大きく定常状態が変化することを実験的に示したものである。積極的に変異を導入する実験科学から、変異の組み合わせによる適応度の変化の記述さらには進化の過程の再構築の可能性を探りたい。

③ 栄養欠乏で積極的に成長を停止させる応答の分子機構の解明
上記の輸送や利用効率の制御は、植物個体が栄養ストレス環境下で成長を維持するための戦略である。これに加えて、最近私たちは植物の栄養環境応答の「栄養欠乏条件下で積極的に成長を停止させる」応答の分子機構の解明に取り組み始めている。これまで農学を基礎とした「植物栄養学」では、栄養は体をつくる「材料」として必要であり、栄養欠乏での生育抑制は材料不足による障害の結果と一般に考えられてきた。しかし、私たちはホウ素が極度に欠乏した環境においても主根の伸長が維持される「低ホウ素非感受性変異株」の単離し、植物が栄養欠乏で「成長できない」のではなく、むしろ積極的に「成長させない」という成長停止の応答が起こることを支持する実験材料を獲得した。栄養欠乏に対して成長を停止させる応答は多年草をはじめ生物一般に共通する概念であり、植物における分子機構の解明およびその生存に対する意義の実証を目指している。

個体群や種の多様なふるまいは、遺伝子の違いによって起こっている。分子遺伝学による実験科学では特定の遺伝子がどこの細胞・組織で働き、特定の遺伝子の一塩基置換や発現の違いがどのような表現型を個体にもたらすかが見えてくる。個体レベルでの遺伝子・分子の理解を個体群・生態系レベルへ、体系的な理解につなげていきたい。